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柿子

万博manbetx官网柿育种研究的现状与进展

时间:2019-04-03 浏览:
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内容介绍

  柿育种研究的现状与进展_其它考试_资格考试/认证_教育专区。科技与产业 TECHNOLOGY&INDUSTRY 柿育种研究的现状与进展 赵献民1,龚榜初1,吴开云1,熊春艳1,胡青素2 (1.中国林科院亚热带林业研究所,浙江 富阳 311400;2.庆元县林

  科技与产业 TECHNOLOGY&INDUSTRY 柿育种研究的现状与进展 赵献民1,龚榜初1,吴开云1,熊春艳1,胡青素2 (1.中国林科院亚热带林业研究所,浙江 富阳 311400;2.庆元县林业局,浙江 庆元 323800) 摘要:综综述了国内外柿子的杂交育种、多倍体育种和选择育种等常规育种方法,对柿基因工程育种的现状及进展进行了总结,并结合目前 的研究现状对柿育种研究提出了建议和展望。 关键词:柿;育种;杂交;基因工程 中图分类号:S665.2 文献标识码:A 柿属于柿科柿属,学名:Diospyros kaki ,主要分布在暖温带和亚洲的热 带、亚热带地区。柿原产中国,有3 000年以上的栽培历史。中国是柿栽培 面积和产量最大的国家,其次是日本和 韩国,其它非亚洲国家中以巴西和意大 利栽培得多。柿作为一种广泛种植的重 要水果,由于其果实甜美可口、营养丰 富,受到大众的喜爱。但是,由于柿子 本身单宁含量高、脱涩不宜完全、贮藏 期短,相对苹果、梨等大宗水果的受欢 迎程度还有较大差距,因此在育种研究 和选育新品种方面投入较少,并且基础 相对薄弱。尽管如此,国内外学者仍坚 持不懈地进行柿品种改良及育种研究, 致力于柿的进一步发展和推广。柿中常 见的育种方法包括杂交育种、多倍体育 种、选择育种和基因工程育种,笔者对 这些育种方法进行综述,期望能够对柿 品种的发展和育种研究起到一定的指导 作用。 文章编号:1006-060X(2011)20-0021-04 目前为止,已经收集了 100 多个柿品 种,其中一些有潜力的品系正在评估之 中。 其它非亚洲国家中,只有少数几个 国家进行了柿育种研究。巴西目前是非 亚洲国家中柿生产第一大国,1950年在 巴西圣保罗的堪培那斯农业研究所发布 的品种包括 “ 花富有 ” ( IAC15207 ), 属完全甜柿,由 “ 富有 ” 和 “ 花御所 ” 杂 交而成; “Pomelo” ( PCA ), “Rubi” ( PCA )及 “Kaoru” ( PVA )等,均属 于早熟高产类型,但这些品种的应用范 围很有限。意大利是地中海地区主要 柿生产国,佛罗伦萨大学园艺系 1971 年开始进行柿的育种工作,以获得新 品种及砧木,其育种目标是大果、圆形 或稍扁形,风味好,适合工业化用途 的完全甜柿。已从90个杂交组合中获得 大约 5 000 个实生苗,并发现几个优良 组合。其中的DOF186.2.034 (PCNA) 无论从果实大小、外观形状还是早熟性 上都是最佳的。 中国从1963年开始对全国柿品种资 源进行调查并收集柿品种,到80年代建 立起国家柿种质资源圃。之后,柿相关 研究逐渐增多,1992年中国林科院亚热 带林业研究所开始进行的柿有性杂交育 种工作,目的是通过甜柿和涩柿品种间 组合杂交,利用基因的加性效应,综合 双亲的有利性状,以及不同亲本间的基 因互作产生的非加性效应,即杂交势, 培育我国自育的甜柿新品种。最终260 株两年生实生苗得以保存,占授粉花数 的 24.07% 。由此可见,甜柿和涩柿品 种间杂交,苗木保存率还是较高的。现 已获得杂交一代果实,表现为不完全甜 柿特征,若该性状稳定,就会加快培育 湖南农业科学·下半月推广刊 ? 21 现败育现象,扈惠灵等经多年杂交实践 发现授粉致使磨盘柿结籽率不同,中途 败育率极高,正常种子仅占 8% 左右。 另外由于柿子童期长,一般杂交苗需要 8 年时间才能挂果,并且需要大量杂交 苗才能选出优良单株,因此柿杂交育种 费时费力,比较困难。但是常规杂交育 种仍然是目前柿子育种最主要的手段。 日本是最早有目的有系统进行柿子 杂交育种研究的国家,经过半个多世纪 坚持不懈的努力,取得了很大的进展和 成果。1935年原日本农林省园艺试验场 兴津支场(现改为国家果树科学研究所 柑橘栽培室)开始进行以培育完全甜柿 为目标的育种工作, 1938 年通过花御 所和晚御所杂交,首次成功获得甜柿新 品种“骏河”。1955年选育出“伊豆”,系 富有×A-4(晚御所×晚御所)杂交,但 此品种果实产量低、不耐贮藏 。 1967 年通过富有×次郎杂交育成了优良新品 种“阳丰”。1968年甜柿育种工作移到安 芸津支场进行,并成功培育出“新秋”、 “丹丽”、“锦绣”、“大秋”、“夕红”等品 种。东京都农试场也进行甜柿杂交育 种,通过 B-17 (富有 × 晚御所) × 花御 所杂交获得了早熟优良品种“东红”。到 目前为止,日本经过70多年的努力已育 成发表的完全甜柿品种有9个。 韩国对柿的栽培和研究也比较重 视,80年代中期建立了进永甜柿研究中 心,其首要目标是培育新的甜柿栽培 品种。万博manbetx官网之后 1995 年又兴建了尚州柿试 验站,占地10 hm ,主要进行涩柿的研 究,其主要任务:一是选育早熟、无 核、多汁的颜色鲜红的软柿,二是培育 适合柿醋产业的高产、高糖柿子;另外 一个重要项目是建立大规模遗传体系。 2 1 常规育种 1.1 杂交育种 柿绝大部分品种只生雌花,极少数 品种为雌雄同株,如罗田甜柿;全株只 生雄花的非常罕见。例如我国柿种质资 源圃收集到的560多份柿品种资源中, 具有雄花的仅为22份。因此,在柿中选 择优良性状的父本非常困难,严重影响 柿杂交育种的进展。另外杂交后代种子 的形成能力在不同品种间有较大的差 异,有些柿品种杂交种子胚非常容易出 收稿日期:2011-07-15 基金项目:浙江省重大科技专项重点农业项目 (2008C12015-2,2009C12085) 作者简介:赵献民(1986- ),男,河南省新乡 市人,硕士研究生,研究方向为经济林培育。 通讯作者:龚榜初 完全甜柿品种的进程。并且随着现代生 物技术及手段的提高,通过传统杂交将 会提高柿子的育种速度。扈惠灵以 “ 磨 盘柿 ” 为母本, “ 西村早生 ” 为父本进行 杂交,建立了适宜早期败育杂种挽救的 胚珠培养应用操作程序,使49%的35天 早期杂种胚珠得以挽救成功并最终成 苗,大大减少了杂种胚败育率;并建立 了晚期败育杂种成熟萌发及壮苗生根的 技术体系,对杂交后 70 天的 “ 磨盘柿 ” 合子胚进行了挽救培养,使幼苗的移栽 成活率从87%提高到98%以上。华中农 业大学郭春杰利用胚挽救技术获得 3 个 不同杂交组合(“华柿1号”为母本,“罗 田甜柿 ” 和其它两个完全雄性柿种质为 父本)共941个胚培苗植株,最终有85 株杂交苗已经炼苗成功,准备移栽到大 棚。但并未见在后期研究中通过分子标 记对苗木进行杂种后代鉴定,以便在早 期淘汰掉性状表现较差的杂交苗,提高 育种效率。 值得关注的是中国原产完全甜柿, 与日本甜柿是相对独立分化的两个居 群,中国甜柿的遗传多样性更为丰富。 “罗田甜柿”是最早发现的中国原产完全 甜柿,这方面的研究报道较多。日本学 者 Ikegami 等通过 “ 罗田甜柿 ” 与日本完 全甜柿“太秋”(PCNA)杂交后代研究 表明,“罗田甜柿”的自然脱涩性状可能 为质量性状。Ikegami 等以“罗田甜柿” 为母本,无论与日本原产完全甜柿还 是与非完全甜柿杂交, F1 代中完全甜 柿和非完全甜柿比例均接近l︰1,说明 “罗田甜柿”自然脱涩性状受显性基因控 制,且带有可表达非完全甜柿脱涩性状 的基因,因此以“罗田甜柿”为亲本进行 杂交将可能大大加速甜柿育种进程。 的突变均可造成不可逆芽变,因此,柿 种内芽变的频率较高。采用嫁接方式繁 殖,更为变异性状的固定、保存和利用 提供了有力的条件。因此芽变选种在柿 育种中占据着重要的地位。在柿生长发 育阶段经细心观察和有目的的筛选完全 可选出在某一性状上超过原品种的变异 品种,从而直接应用于生产或做为品种 改良的优异性状材料。如日本,在分 布最广的“富有”和“次郎”两品种中,通 过芽变选种已培育出很多新品种。 “ 富 有 ” 早熟芽变品种有 “ 松本早生 ” 、中熟 芽变品种“纹叶背”,而“松本早生”又有 芽变“上西早生”;“次郎”的芽变品种较 多,如:“前川次郎”、“一木系次郎”、 “若杉系次郎”等,“前川次郎”芽变系品 种“光阳早生”。日本涩柿品种“平核无” 中发现了不同的芽变品种“刀根早生”、 “大核无”、“杉田早生”、“孝士丸”。中 国原产的一些涩柿品种在各地也发现了 不同类型的变异,如浙江省的永康方山 柿有圆顶方山柿和尖顶方山柿两种;山 东省的历城小面糊有圆顶小面糊和尖 顶小面糊两种;陕西富平尖柿有 3 种类 型:大果型升底柿、中果型牛心柿、小 果型辣角柿;中国原产甜柿“罗田甜柿” 发现变异类型有 5 个:阴阳甜柿类型、 宝盖甜柿类型、四方甜柿类型、小果甜 柿类型和野生甜柿类型。 为,2n花粉形成主要受八字形纺锤体和 融合纺锤体等不正常减数分裂行为控 制。日本学者Sugiura等采用“禅寺丸”2n 花粉授粉“次郎”并进行幼胚培养,成功 获得一批9倍体再生植物。但是由于2n 花粉的生活力较正常花粉弱,故其受精 竞争力也不如正常花粉,且2n花粉供体 少,应用实践还存在一些无法解决的问 题。 Tao 等发现 “ 藤原御所 ” 中存在高频 2n卵。天然九倍体和2n卵的发现,为甜 柿2n配子育种开辟了新的途径。房剑锋 等采用 “ 禅寺丸 ” 正常花粉与母本 “ 藤原 御所 ”2n 卵杂交,通过幼胚挽救技术培 养获得1株九倍体植株。2n配子在培育 无核柿种质改良上展现出了美好前景, 如果2n配子的应用与胚抢救结合,再利 用现代生物技术对所获得的杂种进行早 期鉴定,则可望进一步缩短育种周期。 1.3.2 体细胞加倍 由于栽培柿多为6倍 体,如果经过人工诱导获得12倍体再生 植株,其减数分裂产生的配子与 6 倍体 植株的倍性相同,与正常6倍体n配子杂 交,可望培育出大果、无核的 9 倍体新 种质,从而推动柿子遗传改良的进程。 秋水仙素是植物中最常用且行之有效 的多倍体诱导育种方法之一,但是栽培 品种染色体数目较多( 2n=6x=90 ), 而且单宁含量较高,组织培养过程中褐 化严重,离体化学诱导加倍难度大。柿 子中最早通过秋水仙素诱导处理获得12 倍体植株的报道是日本甜柿“次郎”。谷 晓峰利用0.3%的秋水仙素对“罗田甜柿” 离体叶片进行诱导处理4~6天,然后通 过形态学、细胞学、 DNA 测量倍性鉴 定,确认获得的变异株为染色体加倍的 同质12倍体。陈绪中用秋水仙素溶液对 “罗田甜柿”茎尖和“秋焰甜柿”叶片进行 处理也分别获得了12倍体变异植株,之 后又在 “ 鄂柿 1 号 ” 甜柿离体叶片上获得 成功。但是目前利用变异植株种质与正 常六倍体亲本进行杂交的试验未见报 道,希望柿多倍体育种研究能够更加深 入的持续下去。 1.3.3 胚乳培养 为了获得9倍体无核柿 品种,科研工作者期望利用普通 6 倍体 1.3 多倍体育种 1.3.1 不同倍性材料间杂交 柿属植物天 然存在 2 倍体、 4 倍体、 6 倍体、 9 倍体 等,倍性较复杂。栽培柿中的完全甜柿 全为2n=6x=90的6倍体有核品种,甜柿 的多籽降低了其食用价值。柿育种专家 希望通过杂交获得无核品种,增加甜柿 的商品性。而“平核无”、“刀根早生”、 “宫崎无核”、“渡泽”等少数品种为无核 9倍体(3n=9x=135),表现为3倍体的 染色体行为和伪单性结实特性,生长发 育正常。有学者推测 9 倍体柿品种的起 源可能与 2n 配子参与的有性多倍化有 关,因为在部分着生雄花的品种中确实 有2n花粉的存在,其产生频率与基因型 有关,也与环境条件有关。有研究者认 1.2 选择育种 利用现有品种在繁殖过程中的自然 变异作为原始材料培育新品系也是柿常 规育种的重要手段之一,包括实生选种 和芽变选种。柿最常见的选择育种是 芽变选种。柿是六倍体多年生木本植 物,由于环境条件如土壤、气候、栽培 措施等的影响以及柿芽内分生组织细胞 22 ? HUNAN AGRICUTURAL SCIENCE 科技与产业 TECHNOLOGY&INDUSTRY 栽培柿品种的胚乳进行离体培养获得 优良品种。庄东红对涩柿品种“黑柿”、 “长良”的胚乳进行组织培养获得再生植 株,检测到其根尖染色体数目为2n=90 或 180 ,但是没有发现存在 3n=9x=135 的 9 倍体个体,而外植体的胚乳细胞经 PA倍性分析仪检测确实为9倍体。陈绪 中对自然授粉后约70天的“罗田甜柿”的 胚乳,采用不同细胞分裂素和生长素组 合进行了离体培养,试验结果也没有发 现9倍体变异株,而意外获得12倍再生 植株。以上研究表明,柿愈伤组织细胞 在培养过程中确实发生了染色体的变 化,但是其机理目前仍然不清楚。 烯释放水平密切相关。乙烯对跃变型果 实的成熟过程有重要的调节作用,未成 熟的果实可以通过内源或外源乙烯的作 用而加速成熟进程。在高等植物中,乙 烯的生物合成主要通过ACC合成酶ACS 基因和 ACC 氧化酶 ACO 基因的表达, 在转录水平上进行调节。申晓鸿等以次 郎柿叶片为材料,通过农杆菌介导的遗 传转化体系,将乙烯前体ACC合成酶的 RNAi 基因导入次郎柿中,并获得了再 生抗性植株,但转化率为 1.6% 。刘艺 等则以上西早生柿叶片为材料,进行了 ACC氧化酶的转基因研究,万博manbetx官网获得了4株 抗性植株,初步证明 ACC 氧化酶基因 已经转入上西早生柿组培苗。刘永巨等 将 ACC 合成酶和 ACC 氧化酶两者的反 义联合基因导入到次郎的组培苗中,经 PCR 检测获得了8株转基因植株。另外 ETR5 基因在植物的花和果实中表达, 有较高的表达丰度,可能与果实的成熟 衰老有关。于丛丛等根据上西早生柿乙 烯受体 ETR5 基因序列,构建了 ETR5 基因 RNAi 干扰植物表达载体,并成功 进行了遗传转化,PCR 检测获得了7株 阳性植株。 柿单宁特别是可溶性单宁含量一直 是影响柿品质的重要因素。柿单宁生物 合成隶属原花青素途径( Proanthocyanidins,PA),简称 PA 途径。目前该 途径的关键步骤及其催化酶类己基本研 究清楚。酶基因的表达直接影响花青 素的生物合成,但这些基因自身也受到 调控因子的影响。目前研究,在 PA 途 径中,MYB 类转录因子通过对酶基因 的表达调控间接影响原花青苷的生物合 成,从而对浓缩单宁转录调控起到重 要作用。Taira 等研究表明MYB转录因 子家族中的DKMYBa 基因的表达与单 宁的表达相一致。江丽萍等以中国完 全甜柿“小果甜柿”为材料对其DkMYBa 基因成功进行了克隆并进行转导, DkMYBa 转录因子基因初步表达分析 结果表明,其在5月到7月中旬表达,8 月11日之后表达停止;这与中国原产甜 柿种质的单宁生物合成在 5 月到 7 月中 旬生成量增加的趋势相符。但DkMYBa 基因是否参与柿单宁生物合成的调控有 待进一步研究证实,寄望后人进行更加 深入的研究,培育出能最大限度抑制柿 单宁生物合成的新品种,提升柿果实品 质。 但是,基因工程常用的载体农杆菌 具有较高的变异率(约为10-6),质粒 易丢失,以及抗生素的敏感性下降,故 遗传转化率较低,限制了柿转基因育种的 进展。另外,由于柿子作为农家品种,相 对其它水果重视程度不高,因此柿转基因 研究及其它现代生物技术在柿子中的应 用研究水平还有待进一步提高。 2 基因工程育种 由于传统育种方法生产周期较长, 并且某些优良基因通过传统杂交很难在 后代中稳定遗传和表现出来,因此柿科 研工作者希望通过现代生物技术手段, 提高柿育种效率。日本学者最早进行了 柿基因工程育种研究,而国内河北农业 大学和华中农业大学这方面也开展了较 多的工作和研究,但是成功获得优良品 种并在生产实践中推广应用的几乎没 有。 Tao等获得了经发根农杆菌A4菌株 介导的富有、次郎和西村早生 3 个甜柿 品种的转化植株,并发现这些转化植株 具有矮化性状。利用基因转化在改良某 些特殊性状选育柿新品种方面具有广阔 的应用前景。1997年,Tao等又用叶盘 法,通过农杆菌介导将cyrlA(c)抗虫 基因导入次郎柿,转化芽获得率仅为 1.5% ,但是最终由愈伤组织再生出了 抗东方蠢蛾的小植株。另外,他也进行 了向柿导人耐环境协迫基因的工作,只 是该基因抗环境协迫的效应还未作鉴 定。 Nakamura Y 等以柿下胚轴为转化 材料,用农杆菌介导法将外源基因导入 柿中,转化芽的再生率为11.1%。 由于大部分柿子采后果实很容易软 化,不耐贮藏,货架期短,因此研究与 柿子采后贮藏相关的转基因报道相对较 多。柿属跃变型果实,采后快速释放大 量的乙烯,其采后软化速度与其本身乙 3 讨 论 尽管柿子营养价值高,但是由于本 身单宁含量较高,大多数品种特别是涩 柿类成熟后不易脱涩或脱涩不完全, 并且不耐贮藏,极大地影响了柿子的商 品价值。因此,从事柿子研究的科学 工作者必须充分认识到培育柿新品种对 柿未来发展的重要性。要加强常规育种 工作,尽管柿子常规育种特别是杂交育 种耗时费力,但这是最行之有效的育种 方法,最能培育出新成果;要有明确的 育种目标,培育大果、无核、营养价值 高、口感良好柿新品种,增加柿果的商 品价值,培育早中晚不同成熟期的柿品 种,尽量错开大宗水果上市时间;要善 于观察,许多优良品种就是从微小的芽变 上获得的,还要善于利用、尝试新技术和 新试验手段;加大柿果耐储存方面的研 究,延长柿子供应市场货架期;加强柿脱 涩与单宁方面的研究,培育脱涩容易的柿 新品种;进行适宜适当的柿转基因方面的 研究,在现有耐盐、抗病、抗虫常规育 种研究的基础上,进行柿树耐其它环境 胁迫基因的转导如低温、高温、干早, 开展高频再生体系的研究,逐步完善和 建立柿属植物基因转化体系;掌握更 多、更新的材料,把基因工程育种与常 规育种结合起来,同时重视其它现代生 物技术利用,如利用分子标记技术对柿 育种后代进行早期鉴定和选择,减轻育 种工作量,提高柿育种工作效率。 湖南农业科学·下半月推广刊 ? 23 参考文献: [1] 李高潮,王仁梓,杨 勇. 柿品种性状演 变与分化研究[J]. 西北农业学报, 2002,11(1):68-71. 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